Sistema de clasificación APG II
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Sucesor del Sistema APG de 1998, el Sistema de clasificación APG II es el más moderno sistema para la clasificación de angiospermas ?según criterios filogenéticos?, publicado en el 2003 por un vasto grupo de investigadores que se autodenominó en conjunto “APG II” (del inglés Angiosperm Phylogeny Group, Grupo para la Filogenia de las Angiospermas).
Este sistema de clasificación de plantas es marcadamente diferente de los anteriores, “tradicionales” y basados en criterios morfológicos. El sistema esta en pleno desarrollo y evolución, siendo revisado constantemente, pues muchos nodos de la filogenia son de conocimiento muy reciente (por ejemplo, que Amborella es la angiosperma basal) y otros no tienen un posicionamiento cladístico concreto.
Como particularidad, este sistema sólo abarca categorías taxonómicas desde las especies hasta los órdenes, y no categoriza los taxones por encima del orden. Siguiendo esta línea, a los grupos “categóricamente superiores” se los llama con nombres “informales” (no sujetos al Código Internacional de Nomenclatura Botánica), por lo que por encima del orden es más apropiado llamarlos “clados” en lugar de “taxones”.
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[editar] Reseña
El sistema APG II es una versión actualizada del sistema APG de 1998, actualización motivada por los avances dados en 5 años en el conocimiento sobre la filogenia de las angispermas. Esto generó varios cambios en la circunscripción familiar y en la clasificación, así como también la adición de unos pocos nuevos órdenes.
En general, el APG II adoptó un acercamiento conservador y propusieron cambios en el sistema APG’98 solamente cuando hubo nueva evidencia sustancial que apoyara una revisión de la clasificación. Así:
- Se reconocieron cinco órdenes adicionales: Austrobaileyales, Canellales, Celastrales, Crossosomatales y Gunnerales. Éstos representan grupos monofiléticos bien sustentados de familias no clasificadas en un orden en APG’98.
- La circunscripción de los órdenes del APG sólo se cambió para adicionar un número de familias no clasificadas en un orden del APG’98, o se ensanchó para incluir grupos hermanos (cuando los análisis lo demostraron posible frente a familias previamente no posicionadas, que bien podían ser anidadas en un orden del APG, o bien sustentadas como grupos hermanos de un orden del APG).
- Ningún orden del APG fue fusionado o fraccionado, y ninguna famila fue transferida de un orden a otro. Excepto Oncothecaceae, movida desde Garryales hasta euastéridas I sin orden asignado.
- Si bien APG II muestra un mejor conocimiento de las interrelaciones entre los órdenes y algunas de las familias inclasificadas que cuando fue desarrollado el sistema APG I; todavía son inciertas las relaciones entre los órdenes mayores de monocotiledóneas y eudicotiledóneas nucleares, y parte entre los órdenes de rósidas y astéridas.
- En la categoría de familia, varias familias fueron “sinonimializadas” o recircunscriptas (especialmente familias de Asparagales, Malpighiales y Lamiales) sólo cuando fuera necesario para preservar la monofilia y evitar redundacias taxonómicas. Pocas familias fueron reestablecidas desde la sinonimia para convertirlas en monofiléticas cuando fuera posible, según los conocimientos disponibles sobre las relaciones entre géneros. En algunos casos, se listan las familias entre corchetes, indicando la posibilidad de alternar las circunscripciones.
Con los cambios introducidos con el APG II, el número de órdenes se ha incrementado de 40 a 45, y el número de familias se ha reducido de 462 a 457. De las 457 familias, 55 están listadas entre corchetes.
Entre 1998 y 2003, se han publicado 5 sistemas propuestos para las angiospermas:
- Dos (Judd et al., 1999; 2002; Stevens, 2001) siguen mas o menos el sistema presentado en APG’98.
- Uno (Thorne, 2001, pers. comm.) se aproxima al del APG’98.
- Otros dos (Doweld, 2001; Wu et al., 2002) básicamente siguen aquel propuesto por Takhtajan (1997).
Posteriormente al 2003, Stevens 2001 (en el Angiosperm Phylogeny Website) continuó actualizando su sistema de clasificación, que en el 2003 era similar al del APG II, a medida que aparecían nuevas publicaciones, por lo que se considera más actualizado que el APG II, pero más inestable.
[editar] Árbol filogenético
A pesar de ciertas “irregularidades” en la clasificación, el sistema representa un amplio consenso de los más respetables botánicos sistemáticos de la comunidad científica. El árbol filogenético aún no está terminado y hay cambios prácticamente con cada publicación científica, muchos de los nodos de esta clasificación ya han cambiado. Para ver la publicación completa en pdf seguir el enlace que se cita en las referencias. Para ver una clasificación actualizada seguir el enlace al Angiosperm Phylogeny Website.
Los nodos basales son los mejor consensuados hasta la fecha, a saber:
Para ver un árbol consensuado y más actualizado (hasta la categoría de orden), seguir este enlace hacia el Angiosperm Phylogeny Website.
[editar] Filogenia y clados
Principales clados en el sistema (sin categoría taxonómica ni nombre científico):
- angiospermas :
- Cladograma APG II
- cladograma que muestra las interrelaciones de los órdenes y de algunas familias sustentadas por porcentajes jackknife o bootstrap superiores al 50% en:
- un análisis a gran escala de las secuencias de: 18S ADNr, rbcL y atpB desde una gran muestra de angiospermas (Soltis et al., 2000a).
- un análisis de varios genes de angiospermas filogenéticamente basales (Qiu et al., 1999; Graham & Olmstead, 2000; Zanis et al., 2002).
- un análisis de secuencias de rbcL con una amplia muestra de eudicotas (Savolainen et al., 2000b; cf. también Källersjöet al., 1998).
Con más detalle (pero excluyendo una docena de géneros sin ubicación), comenzando cada listado con algunas familias u órdenes no ubicados en determinados clados:
- taxa Angiospermas
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- familia Amborellaceae
- familia Chloranthaceae
- familia Nymphaeaceae [+ familia Cabombaceae]
- orden Austrobaileyales
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- taxa magnoliids
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- orden Canellales
- orden Laurales
- orden Magnoliales
- orden Piperales
-
- taxa monocots
-
-
- familia Petrosaviaceae
- orden Acorales
- orden Alismatales
- orden Asparagales
- orden Dioscoreales
- orden Liliales
- orden Pandanales
-
- taxa commelinids
-
-
- familia Dasypogonaceae
- orden Arecales
- orden Commelinales
- orden Poales
- orden Zingiberales
-
-
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- orden Ceratophyllales
- taxa eudicots
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- familia Buxaceae [+ familia Didymelaceae]
- familia Sabiaceae
- familia Trochodendraceae [+ familia Tetracentraceae]
- orden Proteales
- orden Ranunculales
-
- taxa core eudicots
-
-
- familia Aextoxicaceae
- familia Berberidopsidaceae
- familia Dilleniaceae
- orden Gunnerales
- orden Caryophyllales
- orden Santalales
- orden Saxifragales
-
- taxa rosids
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-
- familia Aphloiaceae
- familia Geissolomataceae
- familia Ixerbaceae
- familia Picramniaceae
- familia Strasburgeriaceae
- familia Vitaceae
- orden Crossosomatales
- orden Geraniales
- orden Myrtales
-
- taxa eurosids I
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- familia Zygophyllaceae [+ familia Krameriaceae]
- familia Huaceae
- orden Celastrales
- orden Cucurbitales
- orden Fabales
- orden Fagales
- orden Malpighiales
- orden Oxalidales
- orden Rosales
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- taxa eurosids II
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-
- familia Tapisciaceae
- orden Brassicales
- orden Malvales
- orden Sapindales
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- taxa asterids
- taxa euasterids I
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- familia Boraginaceae
- familia Icacinaceae
- familia Oncothecaceae
- familia Vahliaceae
- orden Garryales
- orden Gentianales
- orden Lamiales
- orden Solanales
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-
- taxa euasterids II
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-
- familia Bruniaceae
- familia Columelliaceae [+ familia Desfontainiaceae]
- familia Eremosynaceae
- familia Escalloniaceae
- familia Paracryphiaceae
- familia Polyosmaceae
- familia Sphenostemonaceae
- familia Tribelaceae
- orden Apiales
- orden Aquifoliales
- orden Asterales
- orden Dipsacales
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-
Nota: “+ …” = Famila segregante opcional, que puede separase de la familia precednte.
[editar] Referencias
- APG II. 2003. “An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II”. Botanical Journal of the Linnean Society. 141, 399-436 (pdf aquí)
[editar] Véase también
- Clasificación de los organismos vegetales
- Botánica sistemática
- Sistema APG, la presentación de 1998.
[editar] Enlaces externos
- Stevens, 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. (En esta web se puede seguir el desarrollo de la filogenia de las angiospermas y sus cambios tras cada publicación).